华南中—上三叠统巴东组石松类分散大孢子保存差异与解剖学研究新进展-云南大学古生物研究院

石松类植物是一类起源古老、演化历史悠久的维管植物，其中，异孢石松类植物通过产生大孢子和小孢子以完成繁殖过程。大孢子作为其重要繁殖细胞，不仅能够帮助我们认识石松类植物的多样性，也保存着有关埋藏学和植物演化的重要信息。然而，分散保存的大孢子在经历搬运、沉积等一系列埋藏过程后，其表面纹饰常会发生不同程度的磨蚀和破坏，这给化石分类带来了困难。长期以来，古生物学家在研究分散大孢子时常面临一个问题：同一大孢子组合中，那些因表面纹饰不同程度磨蚀而呈现连续变化和过渡状态的大孢子，究竟代表了不同物种，还是同一物种在埋藏过程中被改造后的不同保存状态？这一问题直接关系到化石分类的准确性，也影响我们对地质历史时期石松类植物多样性的认识。

云南大学古生物研究院冯卓团队对湖南省张家界市桑植县经典的洪家关剖面中—上三叠统巴东组石松类分散大孢子哈里士那克大孢（Narkisporites harrisii (Reinhardt et Fricke 1969) Kannegieser et Kozur 1972）开展了系统研究。该种大孢子广泛见于三叠纪地层，是非海相地层对比的重要化石类型。尽管历经了半个多世纪的研究历史，过去对该种大孢子的认识仅停留在表面形态特征方面，其孢壁超微结构一直缺乏详细信息。研究人员利用标准的孢粉学分析方法，从灰黄色泥岩样品中获取了大量大孢子标本，结合扫描电子显微镜和透射电子显微镜，对其形态学、解剖学特征进行了综合分析。

研究显示，哈里士那克大孢为三缝大孢子，整体轮廓近圆形至亚圆形，具明显的三射线和发育良好的弓形脊。其孢壁表面覆盖锥状、瘤状、刺状或棒状纹饰，远极面纹饰通常比近极面更发育。透射电镜观察表明，该大孢子的孢壁具有稳定的三层孢壁结构：最内为致密的基底层，中间为一层薄而紧实、由近于平行排列的孢粉素颗粒组成的内层，外层则较厚，电子密度相对均一，结构分化较弱。该研究首次为巴东组哈里士那克大孢的系统分类学提供了精细的解剖学依据。

值得注意的是，在同一大孢子组合中共识别出四类保存状态不同的形态型：从纹饰保存完整的类型，到轻微磨蚀、中等磨蚀，再到强烈磨蚀、表面几乎仅残留纹饰基部痕迹的类型。这些大孢子标本表面看起来差异较大，有的刺状或棒状纹饰清晰，有的则短钝、折断或仅残留基部，呈现出坑穴状构造，容易被误判为不同的分类单元。然而，透射电镜结果表明，这四类形态型具有一致的孢壁结构，说明它们并非不同物种，而是同一物种在不同磨蚀程度下形成的连续保存序列。这一发现表明，在特定沉积环境中，大孢子的外部纹饰可能会受到搬运、沉积等早期埋藏过程中磨蚀作用的显著改造。若仅依据表面纹饰进行分类，可能会造成物种鉴定不准确，进而高估物种多样性。相较之下，结合孢壁超微结构则能提供更加可靠的分类学信息。有趣的是，其中一类形态型与前人报道的原位印痕大孢子形态特征非常类似，这种现象表明，这些分散大孢子可能与水韭目有关。当前研究不仅完善了我们对哈里士那克大孢形态学和解剖学特征的认识，也为评估分散大孢子的分类标准、保存差异和多样性提供了新的见解。

近日，该成果发表于国际古植物学领域权威期刊Review of Palaeobotany and Palynology《古植物学与孢粉学论评》。云南大学古生物研究院博士研究生詹泓霄为论文第一作者，冯卓研究员为通讯作者。本研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划、云南省科技厅和云南大学等项目资助。

论文信息：Zhan, H.X., Lu, W., Wu, H., Guo, Y., Feng, Z., 2026. Taphonomic-induced morphological variation and wall ultrastructure of Narkisporites harrisii. Review of Palaeobotany and Palynology, 351, 105602.