尼尔桑镰羽叶（Drepanozamites nilssonii Harris 1932）是由古植物学家Harris于1932年基于东格陵兰上三叠统标本建立的苏铁目化石种，该种最初曾被归为Otozamites nilssonii和Adiantites nilssonii。作为晚三叠世非海相地层对比的重要苏铁类植物，尼尔森镰羽叶在东格陵兰、伊朗、南非及华南等均有发现，是重建晚三叠世古地理格局与古生态环境的重要标识物种。然而，以往对该物种的研究主要依赖印痕化石的外部形态特征，缺乏系统的表皮微细构造、气孔器特征等关键解剖学信息，这一研究现状严重制约了我们对尼尔桑镰羽叶的形态变异、分类位置、生态生理适应特征以及苏铁目植物演化历程的深入理解。

云南大学古生物研究院冯卓研究员带领植物古生态研究团队在四川成都彭州上三叠统须家河组和云南禄丰一平浪上三叠统干海子组采集到大量保存精美的化石标本。结合酸浸解法、光学显微镜、扫描电子显微镜等技术方法，首次获得了尼尔桑镰羽叶详细的表皮解剖结构。

尼尔桑镰羽叶为奇数羽状复叶，整体呈长椭圆形，叶轴光滑，宽度0.7–1.8 mm，叶片中部最宽，向顶端和基部逐渐收窄，最大保存片段为101 mm长、宽43 mm。小叶（leaflet）在叶轴上对生排列，形态具有明显分化：叶片上部和中部的小叶呈镰形（长12–17 mm，宽8–11 mm），基部小叶为楔形（长5–8 mm，宽4–7 mm）。小叶基部上边缘收缩形成耳状，下边缘下延，叶脉放射状，每枚小叶叶脉分叉2–3次，叶脉终止于小叶边缘或顶端并形成细齿。叶为下气孔型，无乳突和毛基等表皮附属结构。上表皮细胞在脉上带与脉间带分化明显，脉上表皮细胞为狭长矩形（长110–300 μm，宽10–23 μm），脉间表皮细胞为宽矩形（长25–180 μm，宽10–40 μm），垂周壁与平周壁光滑；下表皮细胞在脉上带与脉间带分化清晰，脉上表皮细胞为狭长矩形（长105–300 μm，宽15–30 μm），脉间表皮细胞为宽矩形（长65–200 μm，宽25–50 μm）。气孔器为单唇式环列型，仅沿叶脉两侧呈单排排列，孔口多与叶脉平行，少数垂直，保卫细胞呈肾形（长10–30 μm，宽5–10 μm），副卫细胞4–7个，呈多边形，细胞壁角质化明显，偶见相邻气孔器共用副卫细胞现象。

本研究首次获得尼尔桑镰羽叶完整的表皮解剖结构。结合化石记录和现生植物的对比研究，揭示了尼尔森镰羽叶与苏铁目、本内苏铁目相似类群的形态与解剖学差异，厘清了其分类学位置。尤其值得一提的是，当前研究发现尼尔森镰羽叶具有独特的叶脉两侧单排排列的气孔器分布模式，并提出这种排列模式可能是一种优势的生态生理特征，即该特征或可通过独特的水分运输路径实现气孔器的高效利用，代表了苏铁类植物演化过程中的资源分配优化策略。此外，当前研究还系统评估了尼尔桑镰羽叶的化石记录，证实其不仅分布于华南地区，更向北延伸至华北、向西至新疆、向西南至西藏，是晚三叠世中国广布的标志性物种，而小叶边缘裂片的有无与深浅可能代表种内形态变异结构，并非物种界定的关键特征。

近日，该成果发表于古植物学国际著名期刊Review of Palaeobotany and Palynology《古植物学与孢粉学论评》。云南大学古生物研究院博士研究生陆韦宇为论文第一作者，冯卓研究员为论文通讯作者。研究得到国家自然科学基金、科技部、云南省科技厅、云南大学等项目资助。

论文信息：Lu, W., Wu, H., Zhao, T., Feng, Z., 2026. Epidermal anatomy of Drepanozamites nilssonii (Cycadopsida: Cycadales) from the Upper Triassic of Southwest China. Review of Palaeobotany and Palynology, 350, 105571.

链接：https://doi.org/10.1016/j.revpalbp.2026.105571

图 1 采集自云南禄丰一平浪的尼尔桑镰羽叶（Drepanozamites nilssonii）

图 2 采集自四川成都彭州的尼尔桑镰羽叶（Drepanozamites nilssonii）及其角质层

图 3 尼尔桑镰羽叶（Drepanozamites nilssonii）的表皮解剖结构

图4 尼尔桑镰羽叶（Drepanozamites nilssonii）的气孔器形态

撰稿|陆韦宇

编辑|苑婷媛

初审|韦海波

复审|苑婷媛

终审|冯卓