冬虫夏草是一种寄生蝙蝠蛾幼虫的真菌，是我国的一种特有的名贵中药材。冬天，被寄生的蝙蝠蛾幼虫就会爬至近地表处死亡呈僵虫，即“冬虫”。到了来年夏天，真菌就会迅速向上生长形成棒状子实体，露出地面，形似枯草，即“夏草”。其实，冬虫夏草只是线虫草属真菌中的一种，在自然界，线虫草属真菌不仅可以寄生蝙蝠蛾幼虫，还可以寄生各种各样的昆虫、蜘蛛等节肢动物，产生多样性丰富的“虫草”。而且，现生线虫草属的300多个物种中，有近1/3专门寄生蚂蚁。尤为有趣的是，其中部分线虫草能够入侵蚂蚁的肌肉系统，操控蚂蚁的行为，使蚂蚁爬上高处并用大颚紧紧咬住叶片的叶脉，以便传播真菌孢子。此时的蚂蚁已经完全成为了这类线虫草的傀儡，因此又被称为“僵尸蚂蚁”。虽然在现代陆地生态系统中，线虫草的种类多样且生态复杂，广布全球。但由于化石证据的匮乏，我们对它们的起源，尤其是真菌与昆虫的协同演化关系知之甚少。

近期，云南大学古生物研究院博士生庄宇辉在中科院南京地质古生物研究所王博研究员指导下，与南古所博士生罗慈航、云南大学研究员刘煜、云南大学云百草实验室，中国科学院微生物所以及丹麦、比利时、英国、缅甸等地的同行合作，详细研究了缅甸克钦琥珀（约1亿年前）中被线虫草感染的蚂蚁和蝇类化石，并利用分子系统发育、祖先特征状态等分析方法揭示了线虫草的早期演化历史，为探索真菌与昆虫的共演化提供了重要的证据。相关研究成果于2025年6月11日在线发表在英国《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences）。

由于真菌没有硬质结构，极易腐烂，因此很难保存为化石。而寄生动物的真菌化石更是少之又少。由于缺乏足够的化石校准点，此前关于线虫草起源时间的分子系统学研究普遍认为线虫草属起源于一亿年前，而寄生蚂蚁的线虫草起源时间为白垩纪晚期（距今约7200万年）。本次研究报道的两枚感染昆虫的线虫草化石（古蚁古线虫草和塔蝇古线虫草），均保存了完整的真菌形态结构，可以直接与现生真菌进行对比。研究团队通过显微CT等方法进行细致观察，发现古蚁古线虫草寄生于白垩纪时期的原始蚂蚁——古蚁的蚁蛹，并从蚂蚁的后胸侧板腺开口发育而出，其子实体外部形态与现生单侧生虫草复合群较为其接近，而内部结构，尤其是子囊壳与现生蜂头虫草分支非常接近；塔蝇古线虫草寄生于白垩纪时期的塔蝇科昆虫，其子实体呈棍棒状，从该蝇类的头颈连接处长出，其形态与生长位置与现生蜂头虫草分支接近。由此可以这两枚线虫草化石确定为线虫草属的白垩纪基干类群，提供了线虫草寄生膜翅目和双翅目昆虫的最早化石记录。

古蚁古线虫草的发现是迄今为止线虫草寄生蚂蚁幼虫的唯一记录。由于蚁蛹会被一层不透明的茧所包裹，因此不易识别蚁蛹内部是否被线虫草感染，即使蚁蛹内部长出了线虫草相关的结构（如子实体），在野外的标本采集过程中也往往会被昆虫学家和真菌学家所忽视。不仅如此，由于蚂蚁幼虫没有在巢外单独觅食的能力，这枚被感染的蚁蛹化石从侧面证明了当时的工蚁存在育幼行为，即工蚁通过交哺作用将潜在的真菌孢子传染给了幼虫，随后，工蚁在发现幼虫患病后，可能会将该患病个体丢出巢穴，避免更多蚂蚁被感染。因此，该化石的发现也证明了当时的原始蚂蚁已经具备真社会性。

除了形态学的研究，研究人员还收集并整理了120个现生线虫草的基因数据，基于贝叶斯推断法和最大似然法两种方法，利用新的化石校准点，重建了线虫草内部各类群的系统发育关系和起源时间。结果表明，线虫草的起源时间应为1.3亿年左右的白垩纪早期，较之前的研究结果提前了约3000万年。

此外，研究团队还利用线虫草的宿主特异性（即专性寄生），重建了线虫草的祖先特征状态。结果表明，线虫草最早寄生鞘翅目，随后在白垩纪经历了从鞘翅目向膜翅目和鳞翅目寄生的转变。研究人员进一步推测，鞘翅目与膜翅目、鳞翅目的幼虫同时出现在相似的生活环境（腐木或土壤中）可能促进了宿主转换的发生。研究团队还发现，线虫草的主要分支的分化时间与其对应宿主的辐射密切相关。鳞翅目双孔次目（即蛾子、蝴蝶）与膜翅目中的蚂蚁在白垩纪时期走向繁盛，这为线虫草提供了更多的宿主选择和扩散的可能性。此外，线虫草在白垩纪就已经寄生了蚂蚁的基干类群，而这类寄生蚂蚁的线虫草是现今该属多样性最丰富的一支。本研究不仅展示了寄生真菌在中生代陆地生态系统中的重要作用，更让我们得以一窥地质历史时期昆虫与其寄生真菌的共演化历史。

本研究得到了国家自然科学基金委、云南省基础研究重大项目和重点项目的支持。中科院南京地质古生物研究所画师杨定华为该成果绘制复原图。

论文信息：Zhuang Yuhui, Luo Cihang, Tang Dexiang, Araújo P.M.J., Yu Hong, Zhao Jing, Haelewaters D.,  Nyunt T.T., Zhang Qingqing, Jarzembowski E.A., Meng Guoliang, Ran Hao, Liu Yu, Wang Bo*, 2025. Cretaceous entomopathogenic fungi illuminate the early evolution of insect–fungal associations. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences. https://doi.org/10.1098/rspb.2025.0407

图1: 古蚁古线虫草Paleoophiocordyceps gerontoformicae的光学显微镜图像（a）与Micro-CT三维重建图像（d–e, i, j），以及与现生线虫草的形态对比（f–h, k）。图中比例尺为0.5 毫米（a–c），0.1毫米（d, e），2毫米（f），1毫米（g），0.2毫米（h）和50微米（i–k）。

图2：塔蝇古线虫草Paleoophiocordyceps ironomyiae的光学显微镜图像（a–e），以及与现生线虫草的形态对比（f–h）。图中比例尺为0.5毫米（a, b），0.1毫米（c）和50微米（d, e）。

图3：线虫草属主要类群的分化时间估计及其祖先宿主特征。不同颜色代表不同宿主类型。

图4：白垩纪时期蚂蚁、蝇类与古线虫草的古生态重建图。

撰稿 | 庄宇辉

编辑 | 苑婷媛

初审 | 刘煜

复审 | 自国丽

终审 | 韦海波