云南大学古生物研究院刘煜团队携手美国哈佛大学、德国慕尼黑大学、澄江化石地世界自然遗产管理委员会等国内外合作团队对寒武纪澄江生物群大附肢节肢动物多节尖峰虫（Jianfengia multisegmentalis Hou, 1987）的研究成果近日以文章《Ventral organization of Jianfengia multisegmentalis Hou, and its implications for the head segmentation of megacheirans》问鼎国际古生物学领域排名前三的Palaeontology杂志。该文为探究大附肢节肢动物的头部形态、口板、前端突起物及大附肢同源性等问题提供了新证据。云南大学进化生物学专业2018级博士研究生张溪琳为本文第一作者，刘煜研究员为共同通讯作者，侯先光教授、麦慧娟助理研究员、博士研究生余梦虓、博士研究生Robert J. O’flynn、美国哈佛大学副教授Javier Ortega-Hernández，德国慕尼黑大学教授Roland Melzer、德国慕尼黑大学博士研究生Michel Schmidt、澄江化石地管理委员会郭进副研究馆员为共同作者。云南大学为论文第一单位。

图1 多节尖峰虫CJHMD 00061整体显微CT扫描后重建图。图B 红、白、蓝三个箭头所指示的是头部前端的三个突起物。比例尺：1mm (A, B, C)。

约5.18亿年前的澄江生物群中有一类前端具有一对大附肢的真节肢动物，即“大附肢节肢动物”。这类节肢动物由于其头部前端的第一对附肢不是常见的具多分节的触角状附肢（如：三叶虫、昆虫、多足动物的触角），而是末端呈鞭状或爪状的大附肢，它们常常成为节肢动物早期演化研究中的重点和焦点。然而，由于标本数量较少、保存质量不理想、研究手段有限等原因，截至目前，这类动物中只有大附肢末端呈鞭状的迷人林乔利虫（Leanchoilia illecebrosa Hou, 1987）的头部结构、附肢结构、个体发育模式及生态适应方式等被较为深入地研究过。相比之下，尽管近年来也有少量文章对爪状大附肢类节肢动物进行过重新研究，如多节尖峰虫（Jianfengia multisegmentalis）等，但学界对它们的认识几乎仍停留在若干年前这些物种被首次报道时的情况，许多问题仍未得到解决，如形态学数据不完整，系统地位不清楚等。

鞭状大附肢类节肢动物

爪状大附肢类节肢动物

图2 寒武纪澄江生物群大附肢节肢动物的分类。

传统对于寒武纪澄江生物群大附肢节肢动物的研究方法仅能从标本表面获取信息，而且信息有限，如头部分节、突起物、眼睛、口板、大附肢起源等信息基本无法被准确获取，而信息量的缺少或缺少会导致研究结果的缺少或误判。本次研究的对象是距今约5.18亿年前澄江生物群中产出的稀有节肢动物——多节尖峰虫（Jianfengia multisegmentalis）。结合原有材料及近年来新获取的化石标本，共计25枚珍稀标本，使用目前先进的显微CT扫描、计算机三维建模、荧光显微镜成像等技术手段，结合从化石内部和表面充分提取动物身体结构信息，对多节尖峰虫进行研究，取得重大发现：在多节尖峰的头部发现发现了三个前端突起物，六个功能性分节，一个口板。

图3 多节尖峰虫CJHMD 00061头部显微CT扫描重建图。将右侧头部双支型附肢rA2–rA5和躯干附肢rT1单独肢解后的形态。rA5和rT1附肢结上的红色箭头所指可能为颚基。构比例尺：500 μm。

  该研究成果推测该时期所有的大附肢节肢动物头部可能都有六个功能性分节，从前往后依次附着眼睛、大附肢、四对双支型附肢的结构，为其祖先型特征。同时也揭示了这类大附肢节肢动物可能都有一个口板结构（2016年、2020年本团队的PNAS文章和Current Biology文章就发现了迷人林乔利虫的头部有口板结构）。口板的发现纠正了之前认为真节肢动物的口板是射齿类大附肢演化而来的观点（比如，Budd, 2002，2021; Cong et al., 2014）。头部前端突起物和口板的同时发现也纠正了之前认为的节肢动物的前端突起物或与前脑附肢或口板同源的观点（Richter et al., 2013；Aria et al., 2020）。该研究成果解决了一直以来具有争议性的历史问题，使得大附肢节肢动物在系统发育树上的位置得到新的认识，进一步理清了不同大附肢节肢动物之间的亲缘关系。

 图4 多节尖峰虫CJHMD 00061头部显微CT扫描重建图，被肢解了右侧头部附肢的虫体头部腹视图，从0°依次旋转45°，60°，85°顺序得到图中从左至右4个视角的图，从不同角度展示了口板的形态与位置。比例尺: 500 μm。

图5 多节尖峰虫CJHMD 00062头部显微CT扫描重建图腹视图不同角度的口板形态。比例尺: 500 μm (A，B)。

图6 多节尖峰虫三维复原图

全文链接：https://doi: 10.1111/pala.12624